Цель моего доклада – ознакомить участников семинара с анатомо-морфологическими особенности строения растений-гидрофитов (с гидроморфизмом) на примере аквариумных растений, определить самые распространенные аквариумные растения, показать элементарные опыты по исследованию гидроморфизма аквариумных растений.
         Дети часто называют растения аквариума водорослями. Но это не правильно. В воде обитают мхи, папоротники, цветковые растения. Когда-то их предки навсегда или частично покинули сушу и вернулись в воду, превратив ее в родную стихию, так же, как это сделали китообразные и ластоногие из мира животных.
         Высшие растения, обитающие в аквариуме, освоили водную среду вторично.
         Эти растения можно объединить под названием «не наземные», но они своеобразны: водные, подводные, погруженные в воду, полупогруженные; влаголюбивые, живущие только в воде. Эволюцию водных растений, их адаптацию к вторичному освоению водной среды изучать с детьми очень интересно и наглядно.
         Ботаники используют для всей группы растений, живущих в воде и по берегам водоемов, термин «гидро», что означает «нуждающиеся в водной среде».

         Высшие растения, как правило, сухопутные формы. Редкий водный образ жизни здесь всегда вторичное явление». Жизнь в водной среде, где все части растения находятся в одинаковых условиях существования, не является стимулом к дифференциации, то есть расчленению растительного организма.

         Следовательно, наблюдаемое сложное разнообразное строение гидрофитов – результат «суровой школы жизни» филогенеза на суше.
В адаптивной эволюции растений выделяют три стратегических этапа:

         Первый – это прогрессивная эволюция, совершенствование всего организма. У растений постепенно развиваются механические несущие ткани, система проводящих сосудов, корни, стебли, листья, цветки – разнополые или двуполые и т.д. Но наряду с дифференциацией и морфологическим усложнением возникает на этой стадии и более высокая интегрированность, гармонизация частей растения, слаженно и четко выполняющих свою функцию и обеспечивающих жизнестойкость всего растения. Возрастает сумма взаимоотношений со средой, ее разнообразными элементами, возникает до известных пределов свобода, вариантность этих взаимоотношений, что позволяет растению захватывать, осваивать все новые участки среды. Такое совершенствование взаимосвязи со средой шире морфологического усложнения. Например, гречиха съедобная – растет по дорогам, сорным местам, берегам водоемов. Тропический род гигрофил может произрастать у дороги, на лугу, полупогруженным или полностью погруженным в воду. Криптокорины имеют водные и наземные формы.

Криптокорина Невиля Сильно видоизменяется под воздействием условий среды, размер до 12 см; корневая система развита, корни мясистого белого цвета, листья 6х1,5 см, ланцетные. Земноводное растение, растет в аквариуме и палюдариуме. Развита гетерофилия. (Рекомендуется опыт по изучению разно функциональности листьев в зависимости от их возраста (фотосинтез, аэрозапасники и т.п.)

         Вторым этапом стратегии эволюции является специализация – возникновение частных, ограниченных приспособлений к существованию в определенных условиях среды. Специализация позволяет организмам расширять территорию своего распространения, приспосабливаясь к новым условиям среды, но, в то же время, всякая специализация заужает возможности растений. Именно такой узостью обладают гидрофиты: при изменении условий среды им трудно «переспециализироваться», а, значит, с увеличением специализации снижается способность к адаптации.

Роголистник темно-зеленый Без воды не может существовать. Корень отсутствует (есть только у молодых растений). Стебель удлиненный с мутовчатым листорасположением, в мутовке 7-10 рассеченных или дважды рассеченных листьев. Проводящая система стебля очень слабая, поглощение минеральных веществ осуществляется всей поверхностью тела, трахеиды превратились в запасающие клетки, имеются аэрокамеры. Все части растения покрыты кутикулой, что не свойственно для растений, погруженных в воду. Развиваются ризоидные ветви, которые играют роль якорей.

         Третьим этапом стратегии эволюции является регресс, или общая дегенерация. Приспособившись к жизни в воде, водные растения стали утрачивать отдельные органы, например, корни. Все живущие в воде растения утратили механические несущие ткани. «А ряска утратила не только корневую систему, но и листья, цветет редко, размножается преимущественно вегетативно.

Ряска малая Состоит из округлой пластинки (5 мм) светло-зеленого цвета с отходящим от нее нитевидным корешком, выполняющим роль якоря; листьев нет, Размножается дочерними растениями, образующимися на краях пластинки. Цветет крайне редко (один пестик и одна тычинка из расслоившейся пластинки-стебля). Тело называется листец (филлокладий), состоит в основном из паренхимных клеток хлоренхимы, разделенной большими межклетниками; проводящая система отсутствует( рекомендуется изучить гениально совершенное упрощение организма, поэтому – космополит)

         Водные растения в современной классификации отнесены в отдел водных трав, объединив этим тип «земноводные травы» и тип «плавающие и подводные травы».

Классификация водных растений

         В.С.Жданов (1973г.), предлагает наиболее, на наш взгляд, подробное описание экологических групп водных растений:

1 группа,растения, обитающие на дне водоема и у поверхности воды. Это наиболее примитивные растения среди высших растений: семейства родниковые, гипновые, риччивые и другие водные мохообразные. Для жизни растений, входящих в эту группу, вода содержит все необходимые вещества и только свет поступает из внешней среды. Мохообразные отличаются наиболее примитивным строением, особенно печеночные мхи. Размножение спорами, вегетативное.

Мох яванский, сем. Гипновые Длинные сильно ветвящиеся стебли достигают 45 см и покрыты мелкими листьями (до 0,2 см) светло- и темно-зеленого цвета. К грунту прикрепляется ризоидами, образует буро-коричневые спороносные коробочки, размножается черенками. Растет в палюдариуме и аквариуме. Удобен для изучения размножения мха.

Риччия плавающая, печеночный мох., сем. Риччиевые Таллом беспорядочно разрастающийся светло-зеленого цвета с веточками толщиной до 1 мм, размножается вегетативно; большие межклетники рыхлой ткани заполнены воздухом. Не переносит отсутствия влаги, на влажном грунте образует ризоиды (1-2 мм) (интересен опыт выращивания на суше во влажной среде, проследить образование ризоидов).

         2 группа, растения свободно плавающие в толще воды, или у ее поверхности, обычно не прикрепленные к грунту: семейства пузырчатковые, рясковые, роголистниковые. Листья обычно мутовчатые, рассеченные, стебли ветвистые и слабые, у рясковых стебель превращен в плоскую пластинку. Корневая система отсутствует или развита слабо. Цветки развиваются над или под водой. Образуют зимующие почки. Размножаются вегетативно, реже семенами.

Роголистниковые Корень отсутствует (есть только у молодых растенийСтебель удлиненный с мутовчатым листорасположением, в мутовке 7-10 рассеченных или дважды рассеченных листьев. Проводящая система стебля очень слабая, поглощение минеральных веществ осуществляется всей поверхностью тела, трахеиды превратились в запасающие клетки, имеются аэрокамеры. Все части растения покрыты кутикулой, что не свойственно для растений, погруженных в воду.

         3 группа, растения, свободно плавающие на поверхности воды: большинство видов семейства сальвиниевых, понтедериевых и д.р. В листьях или листоподобных стеблях, черешках, хорошо развиты воздухоносные полости и вместилища (эйхорния имеет вздутые черешки, играющие роль поплавков).

Эйхорния (водный гиацинт), сем. Понтеридеевых В листьях или листоподобных стеблях, черешках, хорошо развиты воздухоносные полости и вместилища (красиво цветет, яркий пример, как причины нарушения биологического равновесия в водоемах Африки, Европы, Азии. На родине в Америке уничтожается химическим методом, специальными водными комбайнами.)

сальвиния ушастая удерживается на поверхности воды благодаря устройству воздушных листьев, которые касаются воды лишь краем и средней жилкой, по обе стороны лист образует две выпуклости с пузырем воздуха в каждой. У этой группы растений листья имеют ворсистую или гладкую поверхность, покрытую несмачивающимся составом. Корни растений мочковатые, сильно разросшиеся, тонкие, обычно реснитчатые; у некоторых видов растений отсутствуют. Такое строение органов помогает растениям держаться на поверхности воды. Растения обычно размножаются вегетативно, реже спорами и семенами. семенами ( рекомендуемся изучить причины несмачиваемости, непотопляемости)

         4 группа, растения прикрепленные к дну водоема:

         А)цветущие под водой и совершенно не связанные с воздушной средой (заникллия, наяда);

Наяда травянистая Погруженное растение, имеет сильно разветвленные хрупкие стебли, линейные, почти нитевидные сидячие листья с одной жилкой, на краях еле заметные зубчики; листья на стебле располагаются ложными мутовками, корневая система развита слабо, в стеблях аэрокамеры. В аквариуме размножается черенками. Ведет только водный образ жизни. Рекомендуется изучать клеточное строение листа, движение хлоропластов, внутреннее строение стебля, корня, листорасположение, степень конвергенции с первичноводными.

         Б)целиком погруженные в воду, и выносящие на поверхность только цветки и соцветия (валлиснерия, водяной лютик, уруть).

Валлиснерия спиральная Листья прикорневые, линейные, ярко-зеленого цвета, спирально закручены, длиной 50 см, шириной 1 см; корневая система мочковатая. Дает два листа в месяц, не переносит пересыхания, вне воды не растет (рекомендуется изучить отсутствие устьиц, строение кожицы)

         5 группа, растения, укореняющиеся на дне водоема и образующие листья, плавающие на поверхности воды и цветущие над водой: большинство кувшинковых, некоторые виды семейства апоногетоноцветные, водяной орех. Растения, входящие в эту группу, обычно развивают две категории листьев – погруженные и плавающие. Погруженные листья обычно простые, тонкие, нежные и бледные по окраске, иногда мутовчатые, рассеченные на узкие дольки. Плавающие листья простые, толстостенные, более яркие по окраске, сверху часто блестящие, покрыты несмачивающимся составом, несут устьица. Большинство растений этой группы развивает ползучие или клубневидные корневища, размножаются семенами и вегетативно, или только семенами, нуждаются в питательном грунте.

Кувшинка белая (Нимфея альба), сем. нимфейные Интересно изучить подводные и плавающие листья, верхняя поверхность листа с восковым налетом, нижняя поверхность листа покрыта множеством волосков, выделяющих слизь, увеличивающая плавучесть ипредохраняющая от гниения.

         6 группа, растения болотные и прибрежные, прикрепленные к дну водоема и значительно возвышающиеся над водой: семейства частуховые, ароидные, осоковые и д.р. Растения этой группы хорошо развиваются и вне воды, на сильно увлажненных местах: мокрые луга, низинные болота, заболоченные леса. Эта группа растений является промежуточной между сухопутными и водными растениями.

Анубиас Бартера карликовая форма Семейство ароидные, «земноводное», рекомендуется содержать в палюдариуме. Мясистые с глянцевым налетом листья яйцевидной формы, толстые ползучие корневища, толстые белые корни; хорошо развиты механические и проводящие ткани. Может расти на суше во влажной среде, в воде дает один лист в два месяца, в палюдариуме – один лист в месяц ( рекомендован опыт по изучению «земноводности», сравнить сухопутную и водную формы, степень развития механических, покровных тканей.

Лимонник, номафила прямая, сем. акантовыеВырастает до 50 см, корневая система развита хорошо, стебель деревянистый, образует побеги и придаточные водные корни; листорасположение супротивное, листья ланцетные (до 15 см) от светло-зеленого до насыщенного зеленого цвета с развитым жилкованием. Растет в аквариуме и палюдариуме. Размножается в аквариуме черенками, вырастает на 5-10 см в неделю. В стебле – аэрокамеры, механические ткани развиты (интересны гетерофилия, генеративные органы)

Криптокорина апоногетонолистная, сем. ароидныеЛистья длиной до 70 см, шириной 4 см, линейная шишковатая форма, основание клиновидное, верхушка острая, черешок красно-коричневый, листовая пластинка темно-зеленая. В аквариуме вегетативно размножается отпрысками и корневищами. Дает 1 лист в месяц, растет в палюдариуме и аквариуме, развита гетерофилия.

Людвигия болотная., сем. ОслинниковыеРастет при больших диапазонах температуры и освещенности. Рекомендовано содержать в акватеррариуме, палюдариуме. Рекомендуется изучить листорасположение, аэрокамеры в поперечном срезе стебля, гетерофиллию, генеративные органы, клеточное строение, хромопласты, хлоропласты

         Аквариумные семенные растения имеют генеративные и вегетативные органы. Вегетативные органы – лист, стебель, корень – обеспечивают поддержание жизни каждого растения. Генеративные органы служат для полового (семенного) размножения растений.
         Корень – орган прикрепления растений в грунте, и орган питания. У аквариумных растений главный корень в начале их развития отмирает, заменяется придаточными и боковыми (на корневищах, стеблях) На концах молодых корней развивается корневой чехлик, который затем исчезает. Обычно корень имеет цилиндрическую или нитевидную форму, корневых волосков нет. У водных растений корневая система развита слабо или совсем отсутствует.

         Лист – орган дыхания, фотосинтеза – транспирации растения у водных растений самой разнообразной формы Поверхность листовой пластины может быть гладкая, голая или покрыта волосками; окраска – ярко-зеленая, светло-зеленая, сизо-, серо-зеленая, красноватая, пурпурно-красная не смотря на разнообразие листьев – назначение у них одно (фотосинтез, дыхание, транспирация).
         Ткани погруженных растений в 5 – 20 раз более проницаемы чем ткани растений суши. Поглощают CO2, O2 в основном поверхностные клетки. Образующийся при фотосинтезе кислород, не весь уходит в окружающую среду, часть его скапливается в межклетниках и в воздушных полостях растения – аэрокамерах. Эти полости обеспечивают растению большие размеры при очень незначительной массе. Поэтому стебли и листья гидрофитов так свободно располагаются в воде; вырванные из грунта растения всплывают, с током воды перемещаются в другие участки водоемов и, освоив новые территории, укореняются. Кислород из межклетников используется и для дыхания. Но дышат гидрофиты и поверхностью стебля, и листьев.
         В общем объеме растения доля наполненных воздухом полостей составляет: основания быстро растущих листьев – 6%; увядшие, прекратившие ассимиляцию листья – 56%; корни – 60%; корневища – 38%. Следовательно, межклетники занимают совсем малую часть объема быстро растущих листьев, в старых листьях межклетники и проводящие воздух пути занимают более 2/3 объема. Значит, гидрофиты дышат, обеспечивают воздухом корни через старые листья.
         Стебель является опорой для листьев, и проводником питательных веществ, соединяя корневую и листовую части. Стебель имеет и другое важное значение в жизни растения: выносит листья и цветки к свету. Стебли у водных растений травянистые (В.С. Жданов, 1973г.), разнообразные по направлению роста, очертанию разрезов, поверхностей. Видоизменения стебля – клубни и корневища отличаются от корней наличием побегов и листовых следов. У многих растений в нижней части стебля развиваются полости или воздухоносные камеры. Корневище растет за счет обновления листьев, на корневище листья недоразвиты, имеют вид маленьких чешуек. Корневище содержит большое количество питательных веществ, способно к размножению.

         Генеративные органы водных растений не претерпели коренных изменений при освоении воды и типичны для семенных растений. В естественных условиях опыление водных растений происходит с помощью ветра и множества различных видов животных (насекомых, водоплавающих птиц, земноводных). Для водных растений вегетативное размножение является приоритетным по сравнению с половым. Размножение боковыми столонами (валлиснерия, сальвиния, криптокорина), с помощью усов, делением корневища, частями стебля (элодея, наяда), листовыми почками (крыловидные папоротники), спорами (фонтиналисовые, гипновые, папоротниковые), - наиболее распространенные способы размножения среди водных растений.

         Нам известно, что среда произрастания влияет на внешнюю и внутреннюю организацию растений.

         Все растения дышат: C6H12O6 + 6O2        6CO2 + 6H2O + химическая энергия

         Фотосинтез – построение из воды и углекислого газа углеводов, аминокислот и других органических веществ при поглощении лучистой энергии Солнца (света): 6CO2 + 6H2O + солнечная энергия        С6H12O6 + 6O2

         В водной среде условия резко отличаются от условий суши:

в атмосфере 1л воздуха содержит 210 см3 кислорода;
в водной среде 1л воды содержит 7 см3 кислорода и 20-25 см3 воздуха;
в атмосфере 1л воздуха содержит 0,32 см3 углекислого газа,
в водной среде 1л воды содержит 0,016 см3 углекислого газа

         Исследовать водные растения в условиях школы достаточно просто и наглядно. Сбор гербария проводился по методике Л.Т. Беляевой (1955 г.). ( показать гербарий) Для определения растений использовались: определитель В.С. Жданова (1973 г.) и «Жизнь растений» (1974 г.).
         Приготовление и изучение микропрепаратов можно делать по методике Богоявленского Ю.К. (1988 г.). Микрообъекты (срезы растений) рассматривать под микроскопом УМ-301 № 8505, объективы - х20, х8; окуляры – х7, х15.
         Объектом изучения могут быть срезы стебля, листа, корня водных растений.
         Рисунки можно делать с натуры, фотосъемки - цифровой фотокамерой, даже с телефона.
         Степень приспособляемости гидрофитов к наземному и водному образу жизни наглядно можно изучать сравнительным методом помещения опытных и контрольных экземпляров растений в условия палюдариума и аквариума. Скорость роста, вегетации растений определяется опытным путем (фиксируется в дневниковых записях).
         Оптимум освещенности рекомендуется – 1 Вт на 1см длины аквариума (h до 45 см), и определяется по биологическим индикаторам:

     при избытке света – «цветение воды» в аквариуме, зарастание стенок аквариума и водных растений колониями зеленых водорослей;
     при недостатке света – зарастание стенок аквариума водных растений сине-зелеными и бурыми водорослями. Зеленые, бурые, синезеленые водоросли, видовой состав зависит от степени освещенности аквариума (рекомендуется для изучения строения одно- и многоклеточной водоросли).

Кладофора., сем. КладоворовыеКустистое слоевище построено разветвленными нитями, состоящими из расположенных в один ряд сегментов, изредка встречаются клетки-зацепки и соединения обычно свободных ветвей. Упорядоченная форма слоевища является вторичной. Размножение посредством зооспор, вегетативное. Растет только в воде. (рекомендуется для изучения строения многоклеточной зеленой водоросли).

Папоротник больбитис, сем. полиподиопсисы Высотой до 50 см, листья сложные, черешковые, перестые (до 15 перистораздельных листочков темно-зеленого цвета); корневище темно-зеленого цвета. Размножается делением корневища, один лист вырастает за 1-2 месяца. Лучше растет в палюдариуме.

         Показателем недостаточной освещенности являляется также неестественное вытягивание растений (увеличение расстояния между узлами у элодеи, наяды), а также гибель ряски и риччии.
         Естественная очистка растений производится рыбами из семейства живородящих (гуппи, меченосцами, моллинезиями), икромечущими (семейств цихловых, харациновых).
         Наличие в опытных аквариумах животных обеспечивает естественность среды обитания для водных растений, их подкормку продуктами жизнедеятельности рыб и моллюсков, рыхление грунта, очистку самих растений.
         Водородный показатель воды определяется бумажными индикаторами, пропитанными составом из органических красителей, рН = 6-7 (слабо-кислая среда), оптимальная для водных растений аквариума. Редокс-потенциал определяется по таблице Г. Брюннера и К. Хорста (см. приложение III), rH = 29-30.

         Учащиеся экспериментальным путем, наглядно могут проследить, что эволюция вторичноводных растений проходила в три этапа:

     совершенствование структуры организма, дифференциация и многогранность взаимодействия со средой;
     специализация приспособленности к новым условиям при вторичном освоении воды;
     дегенерация, избавление от приспособительных приобретений первого этапа эволюции.

     узкоспециализированные к водной среде, навсегда утратившие связь с сушей гидрофиты (элодея, роголистник);
     широкоспециализированные земноводные растения, произрастающие в условиях суши и воды (криптокорина, больбитис, яванский мох, риччия).

В условиях класса, при изучении растений аквариума практическим путем можно установить, что гидроморфизм вторичноводных растений выразился в:

     многообразии вегетативного размножения (листьями, стеблями, корневищами);
     частичной или полной редукции механической ткани, проводящей системы;
     истончении, газо- и водопроницаемости покровной ткани, отсутствии устьиц у полностью погруженных растений;
     развитии аэрокамер (накопителей воздуха) для жизнеобеспечения в воде, придания плавучести и легкости растения в целом;
     развитии гетерофилии (функционировании листьев, как дополнительных воздухонакопителей);
     несмачиваемости, непотопляемости листьев плавающих растений за счет волосков на поверхности листа;
     общей дегенерации корней: отсутствие корневых волосков, утрата корневого чехлика, полное исчезновение корней;
     дегенерации всего растения (похожесть на водоросль у элодеи, роголистника, наяды);
     узкой специализации к водному образу жизни групп гидрофитов и «земноводности» у других групп растений.

         Растения аквариума являются высшими растениями – моховидными, папоротникообразными, покрытосеменными, в процессе своего эволюционного развития освоившими водную среду вторично.
Вторичноводные растения делятся на две группы:

     Растения, живущие только в воде;
     Земноводные растения, ведущие водный и наземный образ жизни.